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- Genetic exchange versus genetic differentiation in a medium-sized inversion of Drosophila: the A2/AST arrangements of Drosophila subobscuraPublication . Nóbrega, Clévio; Khadem, Mahnaz; Aguade, Montserrat; Segarra, CarmenChromosomal inversion polymorphism affects nucleotide variation at loci associated with inversions. In Drosophila subobscura, a species with a rich chromosomal inversion polymorphism and the largest recombinational map so far reported in the Drosophila genus, extensive genetic structure of nucleotide variation was detected in the segment affected by the O3 inversion, a moderately sized inversion at Muller’s element E. Indeed, a strong genetic differentiation all over O3 and no evidence of a higher genetic exchange in the center of the inversion than at breakpoints were detected. In order to ascertain, whether other polymorphic and differently sized inversions of D. subobscura also exhibited a strong genetic structure, nucleotide variation in 5 gene regions (P236, P275, P150, Sxl, and P125) located along the A2 inversion was analyzed in Ast and A2 chromosomes of D. subobscura. A2 is a medium-sized inversion at Muller’s element A and forms a single inversion loop in heterokaryotypes. The lower level of variation in A2 relative to Ast and the significant excess of low-frequency variants at polymorphic sites indicate that nucleotide variation at A2 is not at mutation–drift equilibrium. The closest region to an inversion breakpoint, P236, exhibits the highest level of genetic differentiation (FST) and of linkage disequilibrium (LD) between arrangements and variants at nucleotide polymorphic sites. The remaining 4 regions show a higher level of genetic exchange between A2 and Ast chromosomes than P236, as revealed by FST and LD estimates. However, significant genetic differentiation between the Ast and A2 arrangements was detected not only at P236 but also in the other 4 regions separated from the nearest breakpoint by 1.2–2.9 Mb. Therefore, the extent of genetic exchange between arrangements has not been high enough to homogenize nucleotide variation in the center of the A2 inversion. A2 can be considered a typical successful inversion of D. subobscura according to its relative length. Chromosomal inversion polymorphism of D. subobscura might thus cause the genome of this species to be highly structured and to harbor different gene pools that might contribute to maintain adaptations to particular environments.
- A multilocus comparative study of nucleotide variation in Drosophila madeirensis and the close relative D. subobscura: insights into the speciation process of D. madeirensisPublication . Nóbrega, Clévio David Rodrigues; Segarra, Carmen; Khadem, MahnazO estudo da divergência entre espécies relacionadas, utilizando dados de vários loci é uma das formas de estudar a especiação e permite distinguir as forças que actuam em todo o genoma daquelas, como por exemplo a selecção natural, que afectam apenas os loci individualmente. Assim sendo, um dos grandes objectivos deste trabalho foi estudar a história da divergência entre duas espécies relacionadas, Drosophila madeirensis e D. subobscura , utilizando dados de sequências de DNA. O polimorfismo das inversões cromossómicas é uma característica comum do genoma do género Drosophila , no qual cerca de 60% das espécies são polimórficas para as inversões pericêntricas em populações naturais. O outro grande objectivo deste trabalho foi estudar o nível de variação nucleotídica em duas diferentes ordenações do cromossoma X de populações de D. subobscura (A2 e Ast). Assim, a análise da variação nucleotídica ao longo da inversão pode indicar o papel desempenhado pela selecção natural na formação e manutenção dos polimorfismos cromossómicos. Para atingir estes dois principais objectivos foram estudadas cinco regiões (que se distribuíam ao longo da inversão A2) do cromossoma X. De uma forma geral, o nível de polimorfismo nucleotídico encontrado foi similar nas duas espécies, apesar de D. madeirensis ser uma espécie endémica da ilha da Madeira e as populações de D. subobscura estudadas serem também insulares, e por tal se espera que possuam um tamanho populacional efectivo pequeno. Estimou-se o tempo de divergência entre D. subobscura e D. madeirensis em 640.000 e 1.400.000 anos e o modelo de isolamento sem fluxo génico após a divergência como causa de especiação não foi rejeitado. Em relação ao estudo das ordenações cromossómicas de D. subobscura , verificou-se que existe uma grande diferenciação genética em todas as regiões estudadas entre as duas ordenações. Os dados apontam para a existência de fenómenos de conversão génica e pouca evidência de troca de material genético na parte central da inversão.